Прочитав эту статью, вы узнаете, из чего состоит лишайник, какие встречаются формы этих растений, а также о том, какую роль они играют в природе и в хозяйственной деятельности людей. Мы расскажем и о том, как они поглощают влагу, опишем их обмен веществ.
Где растут лишайники?
Лишайники приспособлены к жизни даже в самых суровых условиях, нередко они закрепляются там, где другие живые организмы не могут существовать. Они заходят на север и юг дальше других растений. В Гималаях их находили на высотах более 5600 м.
Лишайники, примеры которых многочисленны, могут существовать почти на любой поверхности, будь то опаленная солнцем скала, безводная пустыня, спинка жука или выбеленная кость павшего животного. Один вид (Verrucaria serpuloides) живет, надолго погружаясь в ледяные воды Антарктики, другой (Lecanora esculenta) разносится ветром. И хотя в целом лишайники весьма чувствительны ко всяким промышленным отходам, такой вид, как Lecanora conizaeoides, заметно благоденствует в довольно-таки загрязненных местах.
Формы лишайников
В соответствии с особенностями роста все известные виды этих растений (а их 15 000) делятся на три основных группы. Вкратце охарактеризуем каждую из них.
Листоватые процветают в районах, отличающихся обильными осадками. Как вы уже, вероятно, догадались, они названы так из-за того, что по своей форме напоминают листья. Один из их видов представлен на фото ниже.
Следующая группа - накипные (корковые). Они устойчивы к засухе и потому преобладают в пустынях. плотно прилегают к субстрату, на котором растут. Caloplaca heppiana, например, часто встречается на стенках и могильных плитах. Этот и ряд сходных с ним видов интересующих нас растений используются как индикаторы возраста субстрата. Лишайники этой группы часто ярко окрашены, причем пигментированным бывает гриб.
И наконец, кустистые способны брать влагу из воздуха и находятся в основном в зонах влажного климата. Размеры и внешний облик интересующих нас растений очень разнообразны. Некоторые из них образуют нити длиной 2,75 м и более, тогда как другие не больше булавочной головки.
Из чего состоит лишайник?
Эти организмы образуются из растений, относящихся к двум разным отделам: из водоросли и гриба. Расскажем подробнее о том, из чего состоит лишайник. Он являет собой один из наиболее удачных примеров мутуализма. Этим термином обозначают взаимовыгодное партнерство, которое может установиться между двумя разнородными организмами.
Водорослевый компонент - необходимый элемент того, из чего состоит лишайник. Это обычно либо зеленые, либо сине-зеленые водоросли. Грибной компонент - представитель или аскомицетов. За редким исключением, к лишайникам относятся только те растения, которые состоят из одного вида гриба и одного вида водоросли. Из последних наиболее часто в состав этих растений (более чем у 50 % видов) входит одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia, но могут быть и другие.
Итак, к лишайникам относятся организмы, состоящие из гриба и водоросли, которые находятся во взаимовыгодном сожительстве. Приведем еще один пример. Xanthoria parietina (на фото ниже) обычно встречается на скалах по морским побережьям, а также на стенах и крышах домов. Ее оранжевые блюдцевидные плодовые тела (апотеции) по строению почти неотличимы от плодового тела изолированного гриба.
На срезе лишайника можно видеть тонкий верхний слой плотно переплетенных грибных гиф. В него включены отдельные клетки зеленой водоросли. В основном лишайником является организм, тело которого состоит из рыхло переплетенных грибных гиф, ниже которых располагается еще один тонкий слой гиф, похожий на верхний.
Рост лишайников
Растут они очень медленно. Большинство накипных видов редко увеличиваются в размере за год более чем на 1 мм. Других форм лишайники растут немного быстрее, но и они прибавляют не более 1 см в год. Отсюда следует, что у крупных видов этих растений весьма почтенный возраст; считают, что отдельные представители некоторых арктических видов бывают старше 4000 лет.
С помощью так называемой лихенометрии, т. е. измерения лишайников, даже определяют возраст поверхности скал. Этим методом был установлен возраст ледников, а также гигантских мегалитов (крупных каменных глыб). Последние были найдены на острове Пасхи в Тихом океане.
Солидный возраст этих растений показывает, что у них довольно высокая организация и что взаимоотношения водоросли и гриба хорошо сбалансированы. Но истинная природа этих отношений еще не совсем ясна.
Обмен веществ
Фотосинтезирующая водоросль, подобно другим зеленым растениям, обеспечивает пищей обоих партнеров, поскольку гриб не имеет хлорофилла. Простые углеводы, синтезированные водорослью, выделяются ею и поглощаются грибом, где превращаются в другие углеводы. Этот обмен углеводов и лежит в основе симбиотических отношений, приведших к образованию лишайника. Переход питательных веществ от водоросли к грибу происходит очень быстро: было установлено, что грибы успевают преобразовать сахара, поступившие из водоросли, в течение трех минут с момента начала фотосинтеза.
Поглощение влаги
Лишайники, поглощая много влаги, значительно изменяются в объеме. Существенно увеличивается их высота. Разделение органов, которые отдают и поглощают влагу, у этих растений отсутствует. Кора выполняет обе эти функции. У лишайников также нет приспособлений, защищающих их от транспирации, которые хорошо развиты, к примеру, у сосудистых растений. Большинство интересующих нас организмов влагу получает из воздуха, а не из почвы. Они поглощают водяные пары. Только некоторые виды, прикрепляющиеся к субстрату, обладают способностью брать часть влаги из него.
Использование лишайников
Лишайники в природе находят разнообразное применение: служат пищей животным (например, составляют две трети рациона северного оленя), используются птицами как материал для гнезд, служат убежищем для множества видов мелких беспозвоночных, таких как клещи, жуки, бабочки и улитки. Приносят они пользу и человеку. Экстракты из лишайников использовались некогда для окраски тканей, из которых шили Из них получали желтую, коричневую, красную и пурпурную
краски. Промежуточные цвета получали докрашиванием.
(Cetraria islandica) вот уже более двух веков применяется в качестве средства против кашля. Присутствующая в некоторых лишайниках усниновая кислота человеком используется для лечения поверхностных ран и туберкулеза.
Современные исследования обнаружили в них антибиотики, которые эффективны против таких болезней, как воспаление легких и скарлатина. Кроме того, эти растения находят применение и в промышленности. Так, из лишайника Roccella sp. добывается особый лакмус - химический индикатор, который становится красным в кислой среде и синим в щелочной.
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.
Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:
- Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
- Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
- Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
- Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
- Способ размножения.
- Отношение к экологическим условиям.
Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.
Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.
У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).
У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.
У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
- У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
- У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Питание
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Размножение
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
ГРУППА ЛИШАЙНИКИ
ВАРИАНТ 1
А1. Лишайник представляет собой
1) растение
2) колонию бактерий
3) плесневый гриб
4) симбиоз двух организмов
А2. Тело лишайника состоит из
1) слоевища
2) органов
3) одной клетки
4) видоизмененных побегов
АЗ. В составе лишайника водоросль играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
Б1.
А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников
1) накипные
2) травянистые
3) деревянистые
4) кустарничковые
5) листоватые
6) кустистые
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности кустистого лишайника и компонентом его слоевища.
А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органические вещества
В. Образуют органические вещества на свету
Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
КОМПОНЕНТ СЛОЕВИЩА
1) Клетки водоросли
2) Грифы гриба
В1.
Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
Лишайники способны переносить длительное высушивание. Лишайники размножаются в основном вегетативно, их тело очень хрупкое и легко ломается, из отломаных кусочков вырастают новые тела, причем маленькие частички легко переносятся ветром и птицами на дальние расстояния (также размножаются спорами). Лишайники способны переносить очень низкие температуры.
В2.
Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и... (А). Водоросли получают органические вещества в процессе, который называется... (Б). Грибы снабжают весь организм водой и... (В). Такой тип взаимоотношений называется... (Г).
Словарик: 1. Симбиоз. 2. Гриб. 3. Корневое питание. 4. Минеральные вещества.
Ответ: А-2, Б-3, В-4, Г-1.
ВАРИАНТ 2
В каждом задании выберите один верный ответ из четырех пред воженных.
А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует
1) микоризу
2) лишайник
3) мицелий плесени
4) плодовое тело гриба
А2. В составе лишайника гриб играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
АЗ. Клетки водоросли в теле лишайника
1) производят органические вещества
3) поглощают готовые органические вещества
4) разрушают нити грибницы
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Лишайник - это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны.
Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются
1) частями слоевища
2) спорами
3) семенами
4) побегами
5) половым путем
6) почкованием
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ
А. Клетки водоросли образуют углеводы
Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза
В. Поглощают готовые молекулы органических веществ
Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью
СПОСОБ ПИТАНИЯ
1) Автотрофный
2) Гетеротрофный
Запишите в таблицу соответствующие цифры.
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов).
Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.
Подготавливают почву для других организмов, являются кормом для животных(ягель), являются индикатором чистоты воздуха.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, ... (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует... (Б) и состоит из... (В). Питание гриба происходит в результате... (Г).
Словарик: 1. Плодовое тело. 2. Всасывания питательных веществ. 3. Ножки и шляпки. 4. Мухомор.
Ответ: А-4, Б-1, В-3, Г-1 .
Грибы (Mycota). Древняя группа организмов, которые появились в протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) от древних одноклеточных аэробных эукариот. В настоящее время царство Грибы насчитывает около 100 тыс. видов.
Строение . Тело – мицелий большинства грибов состоит из разветвленных нитей, которые называются гифами ; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий). Мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий), причем септы имеют отверстия – поры, иногда настолько крупные, что через них проходят ядра вдоль всей гифы.
Размножение. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии . Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами – гаметангиями , которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочисленными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры, споры полового спороношения . Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.
Значение . Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.
Класс Аскомицеты. Около 30 000 видов сапротрофных почвенных и плесневых грибов, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). К этому классу относятся пеницилл, дрожжи, сморчки, строчки, спорынья. Мицелий гаплоидный, септированный, ветвящийся. Через поры цитоплазма и ядра могут переходить в соседние клетки. Бесполое размножение осуществляется экзогенно, с помощью конидий – спор (в переводе с греческого «конидии» – мелкая пыль), отшнуровывающихся от особых клеток конидиеносца . При половом размножении образуются сумки – аски , в которых формируются гаплоидные споры полового спороношения. Класс аскомицетов делится на два подкласса – голосумчатые и плодосумчатые. У голосумчатых аски располагаются открыто, как например у дрожжей, у плодосумчатых – находятся в плодовых телах шаровидных, замкнутых - клейстотециях , колбовидных с отверстием наверху – перитециях , блюдцевидных – апотециях .
П еницилл (кистевик). Относится к плодосумчатым. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор – конидий. За форму конидиеносцев пенициллы иногда называют «леечной плесенью» - группы конидий на концах конидиеносцев напоминают струйки воды, вытекающие из лейки. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование клейстотециев, плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых после слияния ядер, образования зигот и мейоза развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.
Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. В 1928 году английский ученый и врач Александр Флеминг обратил внимание на то, что вокруг колонии пеницилла, выросшей на чашке Петри с культурой стафилококка, все клетки стафилококка около пеницилла погибли. Только в 1941-1942 году в Англии и США на основе Penicillum notatum началось промышленное производство пенициллина. В 1942 году сотрудники Института эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н.Ф.Гамалеи во главе с З.В.Ермольевой наладили производство отечественного пенициллина на основе Penicillum chrysogenum . Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи. Относятся к голосумчатым, сумки лежат на мицелии открыто. Одноклеточные грибы, вегетативное тело которых состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром. Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. Только в культуре существуют пекарские дрожжи, представленные сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными. Винные встречаются в природе на поверхности плодов. Разные виды дрожжей могут существовать в диплоидной или гаплоидной фазах.
Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.
С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН +2СО 2
При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом – почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половое размножение по типу хологамии – сливаются две клетки, после слияния ядер диплоидная родительская клетка мейотически делится и образуется сумка с 4 аскоспорами. Споры сливаются с образованием новой диплоидной дрожжевой клетки. У гаплоидных дрожжей жизненные циклы иные, но при половом размножении всегда происходит образование спор полового размножения.
Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В 2). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков.
Отличительная особенность базидиомицетов – наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной, а развивающийся из нее мицелий – дикарионическим.
Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу. Функция плодовых тел – образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, гименофор , на котором образуются особые структуры – базидии. Зрелые базидии напоминают надутую перчатку с 4 пальцами. У молодых базидий происходит слияние гаплоидных ядер и образуется диплоидное ядро, которое вскоре делится путем мейоза, в результате образуется 4 ядра, которые мигрируют к концевым выростам базидии. При созревании базидиоспор давление внутри базидии повышается и базидиоспоры «отстреливаются» и распространяются с помощью воздушных потоков.
Для увеличения поверхности спороношения (гименофора), нижняя часть шляпки может быть пластинчатой – имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон) или трубчатой – имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).
Съедобные и ядовитые грибы. Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб , подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка , красный мухомор, мухомор вонючий.
Р азмножение грибов. Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.
Базидиоспоры – споры полового размножения – прорастают в первичный одноядерный мицелий.
Но для образования плодовых тел необходимо, чтобы встретились два первичных мицелия (соматогамия) и образовались клетки с двумя ядрами. Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары – дикарионы, которые начинают синхронно делиться. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).
Спорынья относится к классу Аскомицеты. Легко обнаруживается осенью: на колосьях среди зерновок хорошо заметны черно-фиолетовые рожки – склероции, выступающие из колоса.
Они состоят из плотно переплетенных гифов. Это стадия покоя гриба. В период созревания ржи они опадают на землю и зимуют под снегом. Весной на них образуются шаровидные головки красноватого цвета на длинных ножках. По периферии головки расположено множество плодовых тел – перитециев , напоминающих кувшинчики, здесь и находятся сумки, аски с аскоспорами. Созревание спор происходит во время цветения ржи.
Созревшие споры попадают на рыльце пестика ржи и прорастают, образуя мицелий. Гифы мицелия внедряются в завязь и разрушают ее. На концах грибных нитей образуются в огромном количестве округлые конидиоспоры. При этом нити гриба выделяют сладкую жидкость – медвяную росу, привлекающую насекомых, в первую очередь мух. Перелетая с одного колоса на другой, насекомые разносят споры грибы на незараженные колосья. Конидии, попав на завязь, образуют грибницу, которая к осени уплотняется, наружные слои ее окрашиваются, и вместо зерновки в колосе формируются рожки.
 |
| Рис. 87. Гриб-трутовик. |
Рожки спорыньи содержат ядовитые алкалоиды, которые, попадая в организм человека, вызывают отравление (иногда со смертельным исходом), называемое эрготизм . Алкалоиды спорыньи вызывают сильные судороги «злые корчи» спазмы кровеносных сосудов настолько сильные, что ткани отмирают, и начинается гангрена – «антонов огонь». Один из алкалоидов спорыньи – близкий химический аналог наркотика ЛСД, сильнейший галлюциноген. Некоторые из алкалоидов спорыньи применяются в медицине.
Грибы-трутовики. Относятся к базидиомицетам. Гименофор трубчатый, ежегодно нарастает снизу. Трутовики поражают многие лиственные породы. Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину.
Через несколько лет образуются многолетние копытообразные плодовые тела. Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и превращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья. Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса.
Важна их роль и в хозяйственной деятельности человека. Они используются в хлебопекарной, пивоваренной, молочной и винодельной промышленности для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Шляпочные грибы имеют пищевое значение, так как содержат в большом количестве белки, жиры, углеводы, витамины, ценные соли и ароматические вещества. Используются для получения антибиотиков (пенициллин), гиббереллина – ростового вещества, препаратов для уничтожения вредных насекомых. Дрожжи используются как лечебный продукт, так как богаты витаминами.
Отдел Лишайники (Lichenes). Включает в себя около 20 000 видов. Лишайники представляют собой симбиотические организмы, в состав которых входят микобионты – грибы (чаще аскомицеты, реже – базидиомицеты) и фикобионты – фотоавтотрофные организмы: водоросли (зеленые) или цианобактерии . Микобионты обеспечивают фототрофный компонент водой и минеральными солями, создают микроклимат для нормального существования, а фикобионт синтезирует органические вещества не только для себя, но и для гриба. Между симбионтами возникает такая тесная взаимосвязь, что в результате формируется морфологически и физиологически целостный организм. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным, но не совсем равноправным – ведущую роль в симбиозе играет гриб.
У низкоорганизованных лишайников некоторые гифы гриба проникают внутрь водорослей и используют их содержимое, у высокоорганизованных гифы образуют особые структуры, которые не проникают, а плотно прижимаются к оболочке клетки водоросли и поглощая необходимые вещества не так сильно мешают жизнедеятельности фикобионта.
Строение. Тело лишайника – слоевище (таллом) , не дифференцировано на органы. Основу слоевища составляют переплетения гиф гриба, среди которых располагаются водоросли. Различаются два основных типа строения слоевища лишайников – гомеомерное и гетеромерное слоевища. В гомеомерном лишайнике клетки водорослей более или менее равномерно распределены по всей толще слоевища, в гетеромерном гифы гриба с верхней и нижней стороны образуют плотное сплетение – верхний и нижний корковый слой, между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей.
По форме различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные лишайники расположены на поверхности субстрата в виде накипи, корочки. Субстратом для них служат кора деревьев и кустарников, различные горные породы. Выделяя лишайниковые кислоты, они разрушают поверхность скальные породы, подготавливая почву для заселения этой поверхности листоватыми и кустистыми лишайниками, мхами и затем цветковыми растениями. Они являются пионерами растительных сообществ .
Листоватые лишайники имеют тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к почве или деревьям при помощи пучков гиф (пармелия, ксантория). Кустистые лишайники имеют вид более или менее разветвленных кустиков, высотой до 12-15 см. Самые известные из кустистых лишайников – ягель, или олений мох и уснея. Ягелем называют три вида из рода кладония – кладония лесная, кладония альпийская, кладония оленья. Уснея, лишайник-бородач, имеет слоевище в виде бороды, тонкие нити которой в несколько десятков сантиметров свисают с деревьев.
Лишайники способны поглощать воду как из субстрата, так и из воздуха всем талломом, светолюбивы, нетребовательны к субстрату. Большинство лишайников не выдерживают даже малейшего загрязнения воздуха, их можно использовать для общей оценки степени загрязненности окружающей среды. На этом основано одно из направлений индикационной экологии – лихеноиндикация .
Растут лишайники крайне медленно, особенно накипные – до 1мм в год. Прирост за год у листоватых – 1-8 мм, у кустистых – 1-35 мм.
Размножение лишайников как половое, так и бесполое. Половое размножение осуществляется за счет грибного компонента, который образует плодовые тела (например, апотеции, перитеции), в которых образуются сумки со спорами. Прорастающие споры должны встретить соответствующую водоросль, только в этом случае сформируется новый лишайник.
Клетки водорослей могут размножаться только вегетативно. В основном лишайники размножаются бесполым путем, частями таллома или специальными образованиями – соредиями или изидиями.
Соредии – специальные образования, состоящие из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей (рис. 90). Они образуются внутри слоевища и освобождаются в результате разрыва коркового слоя. Изидии – выросты слоевища, формирующиеся на поверхности лишайника и содержащие под корковым слоем группу водорослей.
Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях. Они поселяются в самых бесплодных местах, где не способны существовать другие организмы.
Поскольку лишайники очень неприхотливы, они встречаются на скалах среди вечных льдов и снегов в высокогорьях, во внутренних районах Антарктиды, на безжизненных арктических островах, в бесплодных пустынях, на совершенно голых вулканических образованиях. Вместе с тем, они хорошо себя чувствуют и во влажном тропическом лесу.
Значение лишайников. Являясь первыми поселенцами незаселенных пространств, лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, постепенно разрушая горные породы и подготавливая условия для заселения данной территории высшими растениями. На обширных территориях Арктики лишайники являются основным кормом для северных оленей (ягель).
Лишайники играют немалую роль и в жизни человека. Благодаря наличию лишайниковых кислот, многие из них обладают выраженным бактерицидным действием. В парфюмерии лишайники используются как фиксаторы запаха духов, для получения лакмуса. Есть лишайники (лишайниковая манна), которые можно использовать в пищу.
Ключевые термины и понятия
1. Мицелий. 2. Гифы. 3. Септы. 4. Низшие грибы. 5. Мукор. 6. Высшие грибы. 7. Пеницилл. 8. Конидии. 9. Гаметангии. 10. Аски. 11. Базидии. 12. Дрожжи. 13. Головня. 14. Спорынья. 15. Микобионты лишайников. 16. Фикобионты лишайников. 17. Соредии. 18. Изидии.
Основные вопросы для повторения
Лишайники – это своеобразная группа многолетних растительных организмов, тело которых состоит из двух видов организмов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единый симбиотический организм.
Лишайники – комплексные организмы, состоящие из грибов и водорослей, образующих как бы новый организм, с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами.
Фикобионт представляет собой водоросль, в основном – это зеленая водоросль и реже – синезеленая или желтозеленая.
Большинство лишайниковых водорослей встречаются в свободноживущем состоянии, но некоторые их виды известны лишь в составе лишайников.
Зеленые водоросли лишайников представлены родами Trebonxia, Parmella, Gleocystis, Coccomyces и другими микроскопическими водорослями. Из нитчатых зеленых наиболее широко в лишайниках распространены виды родов Trentepohlia и Cladophora.
Из синезеленых часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gleocapsa, Hyella, Chroococcus, Stigonema, Calothrix, Dichothrix.
Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в состав лишайников чаще всего входят виды из рода Heterococcus.
Всего в лишайниках встречаются 28 видов водорослей, из которых до 90% приходится на долю водорослей из родов Trebonxia, Nostoc, Trentepohlia.
Микобионт – это гриб, чаще всего представленный видом сумчатых грибов – пиреномицетов или дискомицетов. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников гриб принадлежит к базидиомицетам. У немногочисленной группы лишайников присутствуют несовершенные грибы с неклеточным мицелием.
Грибы, входящие в состав лишайников, полностью находятся в воздушной среде и имеют ряд особенностей – стенки клеток гриба перфорированы, клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены и обеспечивают механическую устойчивость слоевища. У многих грибов, образующих лишайники, гифы могут ослизняться, чего обычно не бывает у свободно живущих грибов. У лишайниковых грибов имеются жировые клетки.
Лишайники почти всегда можно отличить от представителей других групп растений.
От водорослей они отличаются не зеленой окраской, иным видом слоевища, местом обитания.
От грибов их хорошо отличает внешний вид слоевища и обитание не в субстрате, а на его поверхности.
От мхов, с которыми часто смешивают высших представителей лишайников, они отличаются не зеленой окраской и отсутствием дифференцировки на стебель и листья.
Лишайники могут обитать там, где не способны самостоятельно жить ни грибы, ни водоросли. При этом гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью, что полностью соответствует симбиотическому способу существования.
Как правило, симбионтами лишайника являются один вид гриба и один вид водоросли, но в состав некоторых лишайников кроме одного вида гриба могут входить два вида водорослей – зеленой и синезеленой.
Лишайник, являясь симбиотическим организмом, по своим морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, качественным параметрам отличается от свободно живущих грибов и водорослей.
Строение, жизненные формы лишайников, возникающие при взаимодействии грибов и водорослей не обнаруживаются по отдельности. Их структура – результат длительного формообразующего процесса на основе симбиоза. Лишайники также продуцируют особые вещества, которые не встречаются у других групп организмов.
Вегетативное тело лишайников, называемое слоевищем или талломом, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень.
Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетенных грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.
У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои. Под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества. Ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей.
Окраска слоевища лишайника обусловлена наличием различных пигментов и может быть серой, сизой, зеленоватой, желтой, золотистой, оранжевой, бурокоричневой, почти черной, светлокоричневой и пр.
Форма и величина лишайников различна.
Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.
По форме тела и по внешнему строению лишайника различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников:
Накипный (Graphis scripta), тело слоевища плотно прилегает к субстрату в виде чешуек, корочек толщиной до 5 мм, зернистого или пылевого налета. Они встречаются на коре деревьев, на поверхности почвы, на поверхности камней и горных пород. Выделяя кислые вещества, накипные лишайники вызывают разрушение камней.
Листоватый (Hypogimnia physodes), слоевище имеет округлую форму, часто с изрезанными краями (листообразное). Диаметр их 10 – 20 мм. К субстрату прикрепляются пучками грибных гиф – ризидий, покрытых корковым слоем. Листоватые лишайники характеризуются дифференциацией слоев.
Кустистый (Cladonia alpestris, Cladonia stellaris), слевище состоит из простых или разветвленных стволиков и пластинок, называемых подециями. Являются наиболее организованными лишайниками. Их слоевище представляет собой прямостоячий или повисающий кустик. Большими размерами отличаются повисающие (эпифитные) лишайники. Например, уснея, поселяющаяся на ветвях деревьев, в таежных лесах может достигать 7 – 8 метров в длину.
К субстрату лишайники прикрепляются особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.
Внутреннее строение лишайников неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей распределены равномерно между нитями гриба – гифами.
Талломы более высоко организованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый из которых выполняет определенную функцию.
Анатомически различают два типа слоевищ лишайников:
Первый тип - гомеомерный, в котором клетки фикобионта (водоросли) в толще слоевища распределены равномерно и в выделяемой ими слизи по всем направлениям равномерно располагаются гифы гриба;
Второй тип слоевища лишайников – гетеромерный, характеризуется некоторой дифференцировкой таллома. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей из плотно сплетенных гиф гриба. Внутри слоевища гифы расположены рыхло и между ними находятся пустоты, заполненные воздухом. В эти воздушные прослойки поступают углекислый газ и кислород, необходимые для дыхания и фотосинтеза. Снизу слоевище покрыто нижней корой, через которую проходят гифы гриба, с помощью которых лишайники прикрепляются к субстрату.
Наличие нижней коры таллома присуще листоватым и кустистым лишайникам. У накипных лишайников нижней коры слоевища нет, т.к. они срастаются с субстратом сердцевиной.
Размножаются лишайники тремя способами: половым, бесполым и вегетативным. Размножаются лишайники спорами, которые образует гриб, либо вегетативно – отломившимися кусочками слоевищ и затем прорастающих на новом месте. Споры гриба могут быть одно- и многоклеточными. Попадая в благоприятные условия, они образуют первичный мицелий. Дальнейшее развитие этого мицелия и формирование слоевища зависят от того, встретят ли гифы гриба водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, таких водорослей нет, первичный мицелий погибает, а если есть, то тогда начинает формироваться слоевище.
По химическому составу лишайники, как и все другие растения, состоят из большого количества белков, жиров, углеводов и минеральных солей.
Наиболее характерным отличительным признаком лишайников является высокое содержание в них углеводов, по химической природе близких к целлюлозе. Среди полисахаридов обнаружены лихенин, изолихенин и эвернин.
Для лишайников характерным является наличие очень мощного ферментного аппарата. У них имеются как эндоферменты (амилаза, целлюлаза, лихеназа, танназа, липаза, уреаза, каталаза, зимаза, пероксидаза, аспарагиназа, оксидаза, тирозиназа, фенолаза), так и экзоферменты (липаза, инвертаза, амилаза, лихеназа, танназа, уреаза, каталаза, зимаза, аспарагиназа, фенолаза), обеспечивающие лишайникам процессы биосинтеза и позволяющие им активно участвовать в круговороте веществ и быть используемыми в биотехнологии.
На активность ферментов лишайников существенное влияние оказывают географическая зона, субстрат и местообитание, температура, радиация, время суток и года, степень чистоты окружающей среды и пр.
Лишайниковые компоненты обеспечивают синтез лишайниковых кислот, способствующих процессам обмена веществ, защищающих от губительного действия солнечной радиации, обеспечивающих непромокаемость слоевища. Лишайниковые кислоты способствуют проникновению в таллом кислорода, углекислого газа и атмосферного азота.
В состав лишайников входит группа веществ, близких по своей природе к дубильным веществам и танину, но имеющие более простое строение. Эти вещества названы лишайниковыми кислотами. Они могут быть бесцветными или имеющие красную, бурую, желтую, фиолетовую, оранжевую, черную окраску, легко растворяются в эфире и не растворяются в воде. Цвет лишайников зависит от цветовой гаммы лишайниковых кислот.
Своими кислотами лишайники оказывают химическое и физическое воздействие на субстрат.
Лишайники встречаются во всех ботанико – географических зонах (в умеренных и холодных областях, во влажных и умеренных тропиках)
Лишайники распространены по всему земному шару – от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь. Лишайники обитают в Арктике и Антарктике, у кромки вечных снегов и в горах, в безводных пустынях, т.е. там, где самые трудные условия для жизни, благодаря тому, что они способны долгое время пребывать в сухом обезвоженном состоянии, приостанавливая все жизненные функции до первого увлажнения. Влажность таллома лишайников зависит от влажности окружающей среды. Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу, источником которой могут быть дождь, туман, роса, тающий снег, водяной пар атмосферы. Тут же следует оговорить, то, что вместе с водой лишайники впитывают и различные загрязнители, а это в свою очередь может вызвать гибель лишайников.
Области распространения (ареалы) различных лишайников различны.
Распространение их обусловлено многими факторами, из которых основными являются способность лишайников противостоять неблагоприятному воздействию среды, дальность и скорость переноса части растения служащего для размножения, нетребовательность к субстрату и пр.
Суровые условия обитания лишайников обуславливают их медленный рост. Это связано со сравнительно слабой способностью к фотосинтезу, т.е. самостоятельному образованию органических веществ за счет солнечной энергии.
Интенсивность процесса фотосинтеза (как источника углеводов) у лишайников зависит от экологических условия, к которым относятся влажность окружающей среды, освещенность, температура, загрязнение атмосферы различными загрязнителями, наличие азота, минеральных солей и пр.
Немалую роль в процессе роста лишайников играет и почва, как источник питательных веществ. Почва на которой лишайники произрастают в большинстве случаев бывает бедна органическими веществами, необходимыми для питания.
Лишайники медленно растут и медленно развиваются, и это явилось одной из причин вытеснения лишайников в суровые места обитания, но зато в этих местах лишайникам не угрожает конкуренция более сильных соперников.
В частности, очень многие из них развиваются на стволах деревьев, на камнях и скалах, на мало плодородных почвах, в тундре, на вершинах гор, в сосновых борах и пр. Поселяясь на бесплодных почвах, лишайники постепенно ее разрыхляют и обогащают органическими веществами и тем самым способствуют возникновению плодородного почвенного слоя.
Лишайники медленно растут и медленно развиваются, но продолжительность их жизни очень велика (несколько десятков лет).
Лишайники широко распространены в разных экологических системах земного шара. Они являются неотъемлемой частью биоценозов почвы, стволов и ветвей деревьев, валунов, скал и других субстратов, где они образуют группировки – синузии. Основным условием поселения лишайников на том или ином субстрате является длительная неподвижность субстрата с определенными химическими свойствами. Видовой состав лишайниковых синузий и их биомасса значительно меньше, по сравнению с группировками цветковых и других представителей высших растений, но это нисколько не умаляет их роли в процессах круговорота веществ, обеспечивающих жизнь нашей планеты.
По отношению к субстратам и факторам окружающей среды различают несколько экологических групп лишайников: растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр. растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр.
Напочвенные (эпигейные) лишайники – это лишайники, которые обитают в местах мало пригодных для высших растений из – за незначительного количества питательных веществ. К таким местам относятся песчаные почвы, тундра, полупустыня, торфяники, лесотундра, а также места с неблагоприятными климатическими условиями.
К напочвенным лишайникам относятся: Peltigera canina, P.erumpens, P.aphthosa, P.malacea, P.polytactyla, Cetraria islandica. Stereocaulon tomentosum, Cladonia rangiferina, C.sylvatica, C.alpestris, C.deformis, C.mitis, Ochrolechia androgyna, O.tartarea, O.frigida, Alectoria ochruleuca, Cetraria islandica, C.cucullata.
Среди напочвенных лишайников есть кочующие, у которых связь с почвой практически отсутствует и они переносятся с места на место ветром, а также есть группа лишайников, которые постоянно прикреплены к почве.
К кочующим напочвенным лишайникам относятся Aspicilia esculenta, Parmelia vagans, Parmelia ryssolea, Carnycularia steppae.
К прикрепленным к почве относятся Ramalina polymorpha, R.strepsilis, Parmelia pulla. На глинистой почве живут Baeomyces roseus, B.rufus.
На известняках поселяются виды родов Collema и Verrucaria.
На почвах мало пригодных для развития других растений (в тундре, лесотундре, в пустыне) поселяются и живут виды родов Cladonia, Cladina. Alectria, Cetraria, Stereocaulon, Ochroleuchina.
В лесу и редколесье встречаются Cetraria pinastri, Cladonia digitata, виды рода Peinigera.
На деревьях и кустарниках поселяются эпифитные лишайники.
Они прикрепляются к коре или поверхности листьев. Слоевища их могут развиваться не только на коре, но и под корой.
Представителями эпифитных лишайников являются: Alectoria alivacea, Bacidia apiahica, Bryopogon implexum, B.chalybeiforme, Cattilaria bouteillei, Evernia prunastri, E.furfuracea, E.thamnodes, Graphys scripta, Lobaria pulmonaria, Parmelia sulcata, P.physodes, Physcia pulverulenta, Ph.hispida, Ph.stellaria, Ph.ciliata, Ramalina thrausta, R.farinacea, R.pollinaria, Usnea longissima, U.dasypoga, U.hirta, U.florida, Xanthoria parientina, а также виды родов Cladonia, Cetraria, Hypogymnia.
Эпискальные лишайники развиваются на обработанной, обнаженной и гниющей древесине.
Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых пород деревьев.
Эпилитные (скальные или накипные) лишайники поселяются и живут на камнях и скалах. Среди них: Cetraria nivalis, C.fahlunensis, Collema multifidum, Gyrophora hirsuta, Gasparrinia decipiens, Parmelia sulcata, P.omphalodes, P.centrifuga, Rhisocarpon geographycum, Umbilicaria pustulata, а также виды родов Biatora, Placopsis, Verrucaria, Lecanora, Physcia, Dermatocarpon, Sphaerophorus, Stereocaulon.
К амфибическим (водным) лишайникам, живущим в водной среде, в зоне брызг, приливов, прибоев, в местах часто заливаемых водой, относятся: Dermatocarpon miniatum, D.aquaticum, hydrthyria venosa, Lecidea albocoerrulescens, Rhizocarpon obscuratum и др.